Вк новый вид: «ВКонтакте» запустил новый дизайн, который многим нравится. Как его включить

Сожалеем, но GBIF не работает должным образом без включенного JavaScript.

Наш веб-сайт обнаружил, что вы используете устаревший небезопасный браузер, который не позволяет вам использовать этот сайт. Мы предлагаем вам перейти на современный браузер.

Домашняя страница набора данных

Цитата

Описание

Таксономические покрытия

Географические зоны покрытия

Библиографические ссылки

Контакты

Ральф Бритц
автор

В.K. Anoop
автор

Neelesh Dahanukar
автор

Гвидо Сауттер
Контактное лицо по административным вопросам
электронная почта: [email protected]
домашняя страница: http://plazi.org

издательство
Magnolia Press
St.Lukes 1346
Auckland
NZ
электронная почта: [email protected]
домашняя страница: http://www.mapress.com/

дистрибьютор
Plazi
Bern
CH
электронная почта: [email protected]
домашняя страница: http://plazi.org/

plazi
автор метаданных
Plazi


Aenigmachannidae, новое семейство змееголовых рыб (Teleostei: Channoidei) из подземных вод Южной Индии

Таксономия

Aenigmachannidae (змееголовые рыбы Gollum), новое семейство; Типовой род Aenigmachanna Britz, Anoop, Dahanukar & Raghavan 2019 (рис.1, 2).

Рисунок 1

Aenigmachanna gollum . ( a ) Живая особь диаметром 60,6 мм (KUFOS 2019.8.226), зеленая стрелка отмечает положение вентиляционного отверстия; ( b ) КТ-изображение скелета голотипа 90,2 мм (BNHS FWF 966), зеленая стрелка отмечает положение вентиляционного отверстия, а красная стрелка — первый хвостовой позвонок; ( c ) КТ-изображение головы голотипа, желтыми стрелками отмечены заглазничный отросток и задний конец сильно удлиненной верхней челюсти; ( d ) КТ-изображение каудального скелета голотипа, обратите внимание на отсутствие кости Дей и наличие дистально раздвоенного гемального шипа (желтая стрелка) во втором предуральном центре; ( e ) КТ-изображение, окрашенное йодом 124.Образец 5 мм (KUFOS 2019.8.225) сбоку, плавательный пузырь показан синим цветом над пищеварительной системой (зеленый), обратите внимание на плавательный пузырь, заканчивающийся на уровне 8-го постанального позвонка.

Рис. 2

Анатомия головы канала ( Parachanna , слева) и Aenigmachanna (справа) в сравнении. Нейрокраниум Parachanna africana , (MTD-F39824, c & s, нос не удален) 150 мм ( a , c , e ) и Aenigmachanna gollum , (KUFOS 2019.8,224) 81,8 мм в дорсальном ( a , b ), боковом ( c , d ) и вентральном ( e , f ) виде. Parachanna ( a ) с широким контактом между лобной и аутосфенозной, но Aenigmachanna ( b ) с широким контактом лобной и птеротической, за исключением аутосфеноза от крыши черепа. Parachanna с широкой крышей, образующей череп (отмечен белыми звездами в ( c ) над наджаберной полостью, саккулит показан фиолетовым, и простино-базиокципитальный шов слуховой капсулы отмечен фиолетовой стрелкой.Обратите внимание на наличие большого парасфеноидного зубного пятна и полной межглазничной перегородки, образованных контактом лобной части и парасфеноида у Aenigmachanna ( f ) и наличие межглазничного отверстия (отмеченного синим *) у Parachanna ( e ). Поперечные сечения КТ через голову Parachanna obscura , (CUMV 96491), длина неизвестна ( г ) и Aenigmachanna , 124,5 мм (KUFOS 2019.8.224), [вертикальные линии в ( g , h ) показан уровень разреза], чтобы проиллюстрировать наличие [отмечено черными звездами в ( g )] или отсутствие большой наджаберной полости.Виртуальные слепки внутреннего пространства рта и жаберной полости подтверждают наличие крупных парных наджаберных полостей у Parachanna ( i ) и их отсутствие у Aenigmachanna ( j ).

Диагноз: Семейство акантоморфной клады Labyrinthici (Anabantiformes), о чем свидетельствует общее производное владение парасфеноидным участком зуба (рис. 2d, f). Aenigmachannidae отличаются от всех других Labyrinthici следующими аутапоморфиями: (а) очень длинная верхнечелюстная кость, выходящая каудально за передний край преоперкли (рис.1b, c, 3a), (b) наличие заметного заглазничного отростка на верхней челюсти (рис. 1c, 3a), (c) фронтальный шов с парасфеноидом, образующим полную межглазничную перегородку (рис. 2f), (d) уникальное количество 29–32 брюшных и 29–31 хвостовых позвонков (рис. 1b), (e) серия из пяти срединных передорсальных костей (надраневральных или безлучевых птеригиофоров) перед спинным плавником (f) 83–85 чешуек в боковая серия; ж) большое количество 40–44 лучей анального плавника (рис. 1а, б). Еще он отличается от всех Anabantoidei и Channidae коротким плавательным пузырем (рис.1д), не доходя до паргипуральной области и отсутствием наджаберной полости и органа (рис. 2h, j). У Aenigmachannidae есть длинные носовые трубки (рис. 1а), циклоидная чешуя, отсутствие шипов в спинном и анальном плавниках (рис. 1а), увеличение числа позвонков, единственное расширение заднего плавательного пузыря в сочетании с абдоминализацией передних десяти постанальных позвонков (рис.1) и пяти жаберных лучей, но отличаются от них аутосфенозом, который исключен из крыши черепа, а лобная часть широко сшита только с птеротиком (рис.2a – f), простейшие и базиокципиталы, образующие равные части буллы для саккулита (рис. 2b, c), наличие множества хвостовых позвонков и, следовательно, отсутствие абдоминализации заднего позвоночного столба (рис. 1b), и отсутствием крючковидного отростка метаптеригоида (рис. 3а), отсутствием кости Дей (рис. 1г) и канала боковой линии тела.

Рисунок 3

Очищенные и окрашенные челюсти и нижнебедная дуга сбоку ( a ) Aenigmachanna gollum , (KUFOS 2019.8.226) 60,6 мм, ( b ) Parachanna africana , (MTD-F39824) 150 мм и ( c ) Channa punctata , (MTD-F39825) 118 мм. Обратите внимание на наличие верхнечелюстных отростков (отмечены красными стрелками) в ( a ) и их отсутствие в ( b ) и ( c ), наличие клыковидных зубов (отмеченных черными стрелками) в зубной части ( b ). ) и ( c ) и их отсутствие в ( a ) и наличие длинного крючковидного отростка (отмечено черными стрелками) на метаптеригоиде в ( b ) и ( c ) и его отсутствие в ( a ). ).

Aenigmachannidae: морфологически плезиоморфная линия змееголов

Удлиненное тело, длинные спинной и анальный плавники и передние ноздри без шипов, заметно расширенные в виде носовых трубок (рис. 1a). в этих внешних особенностях. Однако детальное изучение его внутренних морфологических признаков выявляет большое количество существенных отличий. Как показал наш морфологический анализ, многие из них представляют собой более примитивные условия, чем те, которые встречаются у любого из видов чаннов (рис.5, дополнительные фиг. S1, S2) и обсуждается ниже. Монофилия семейства Channidae ранее была основана на нескольких предполагаемых синапоморфиях ^31,32 , для которых мы исследовали состояние персонажа в Aenigmachanna (число в скобках после символа относится к номеру символа в дополнительном материале).

а. Отический булл для саккулита в основном содержится в протозе (21)

У Aenigmachanna прототическая часть буллы не увеличена в размерах (рис.2г, е) и вмещает лишь около половины саккулита (рис. 2г). Это состояние встречается во всех других членах Labyrinthici, не являющихся каналом, и представляет собой примитивное состояние символа.

г. Метаптеригоид с антеродорсальным крючковатым отростком, приближающимся к нейрокранию или сочленяющимся с ним (33)

Aenigmachanna лишен крючковидного отростка метаптеригоида ченноглазых (Рис. 3). Такой процесс также отсутствует во всех не-канальных лабиринтах и, как правило, в костистых костях и, таким образом, представляет собой еще одно примитивное состояние в Aenigmachanna .

г. Дополнительные органы дыхания с респираторными узелками на первом и втором наджаберных, поджаберных и парасфеноидных (30)

Aenigmachanna полностью лишены наджаберной полости и наджаберного органа (рис. 2g – j), а также отсутствуют респираторные узелки на наджаберных и надчелюстных суставах. или парасфеноид, опять же более примитивное состояние характера, чем у Channidae. Отсутствие наджаберной полости и лабиринтного органа у Aenigmachanna может указывать на то, что наджаберные полости и органы чванов и анабантоидов развились независимо или что Aenigmachanna потеряли их вторично.Детальное исследование жаберных кровеносных сосудов в Aenigmachanna , которые разделяют синапоморфные условия у каналов и анабантоидов, может предоставить доказательства для выбора между этими двумя разными гипотезами.

г. Присутствие ‘Day’s bone’ sensu

³¹ , аутогенной удлиненной косточки (как отделившаяся гемальная шипа) между гемальными шипами PU2 и PU3 (15)

Дневная кость отсутствует у Aenigmachanna (рис. 1d), что однако имеет раздвоенный гемальный шип в предуральном центре 2.С точки зрения своего положения передняя часть этой разветвления у Aenigmachanna находится в положении кости Дей у Channidae и может представлять более примитивное состояние, при котором она еще не является аутогенной, если только она не слита онтогенетически в Aenigmachanna . к гемальному отделу позвоночника. Это может означать, что кость Дэя в каналах потенциально образовалась из отслоившейся передней части раздвоенного гемального шипа на предуральном центре 2.

e. Отсутствие шипов на всех плавниках (3,5,8)

Aenigmachanna разделяет с Channidae производное отсутствие шипов спинного и анального плавников, которое сочетается у обоих таксонов с очень длинными спинными плавниками с мягкими лучами (> 30 лучей) и анального (> 20 лучей) плавников (рис.1а). Тазовые плавники, которые также бесхребетны у чанвидов, отсутствуют у Aenigmachanna .

ф. Наличие внутреннего ряда клыковидных зубов и внешнего ряда очень маленьких зубов по длине кости (37)

Мюррей ³² добавило этот признак как дополнительную предполагаемую синапоморфию каннелитов (проиллюстрировано здесь на рис. 3b, c). Aenigmachanna не имеет более крупных клыковидных зубов каналов в зубной части (сравните рис. 3a с b и c), но имеет ряд конических зубов аналогичного размера (рис.1c, 3a), как и другие лабиринты, не связанные с каналом, опять же более примитивное состояние.

Мы заключаем, что Aenigmachanna не разделяет пять из шести синапоморфий канала ^31,32 , а скорее имеет более примитивное состояние характера по сравнению с таковым у Channidae.

Для дальнейшей оценки филогенетического положения Aenigmachanna по отношению к Channidae и другим Labyrinthici мы провели экономичный анализ 46 морфологических признаков и 15 таксонов Labyrinthici, результаты которого показаны на рис.5. Aenigmachanna восстанавливается как сестринская группа семейства Channidae, положение, выделенное рядом дополнительных примитивных символов, которое Aenigmachanna разделяет с неканнидными Labyrinthici, как показано ниже.

г. Наличие многочисленных хвостовых позвонков (11)

Виды родов Parachanna и Channa очень необычны среди костистых позвонков тем, что имеют удлиненные тела с 40–66 позвонками, из которых, однако, только самые задние 4–6 морфологически являются наиболее необычными. хвостовые позвонки с гемальными шипами (рис.4). Это сочетается с наличием парапофизов и ребер на всех позвонках впереди этих 4-6 истинных хвостовых позвонков. Такая абдоминализация большей части постанального позвоночника является синапоморфией Channidae. Члены их сестринской группы, Anabantoidei, как и все остальные Labyrinthici, лишены абдоминализации задней каудальной области и имеют типичное отделение брюшной полости от хвостового позвоночного столба примерно посередине тела (Рис. 4). Aenigmachanna (рис.1b, 4), а также у всех неканальных Labyrinthici есть примитивное состояние позвоночного столба, разделенного на брюшной и каудальный отделы примерно одинаковой длины (29–32 брюшных и 29–31 хвостовых позвонков у Aenigmachanna ). Задние 10–12 брюшных позвонков в Aenigmachanna , однако, расположены кзади от ануса и начала анального плавника (рис. 1, 4), но имеют парапофизы и ребра и не имеют гемальных шипов и, следовательно, представляют собой позвонки передней части брюшной полости. постанального позвоночника.Позвонки, расположенные в том же положении, что и начало ануса / анального плавника, у некванвидных лабиринтов и у генерализованных перкоморфов являются хвостовыми позвонками (рис. 4).

Рисунок 4

Вид сбоку скелета обобщенного перкоморфа Поздний ( a ), анабантоид Ctenopoma ( b ), энигмаханнид Aenigmachanna ( c ) и канал Parachanna Parachanna ( д ). Зеленая стрелка отмечает положение вентиляционного отверстия, красной стрелкой — положение первого хвостового позвонка (самый передний позвонок с гемальным остью).Обратите внимание на более или менее равное разделение позвоночного столба у , поздний ( a ) и Ctenopoma ( b ) на брюшной и хвостовой позвонки ( a , b , d адаптировано из ³³ ) с расположением ствола и первого хвостового позвонка близко друг к другу, а хвостовой и постанальный отдел позвоночника одинаковой длины. Обратите внимание на частичную абдоминализацию постанального позвоночника в Aenigmachanna и почти полную абдоминализацию в Parachanna .

ч. Одиночный плавательный пузырь, не доходящий сзади до паргипурального пузыря, но оканчивающийся в середине тела (17)

С абдоминализацией каудального позвоночного столба у Channoidei связан расширенный назад плавательный пузырь, который достигает паргипурального уха в Channa и Параханна ^34,35 . Расширение плавательного пузыря аналогичной длины также присутствует у Anabantoidei, но здесь удлинение состоит из парных расширений, идущих кзади вдоль левой и правой стороны гемальных шипов хвостовых позвонков ³⁴ .Расширение заднего плавательного пузыря до паргипурального отдела было предположено как чанно-анабантоидная синапоморфия ³¹ . Наличие более короткого плавательного пузыря у Aenigmachanna (рис. 1e), который заканчивается на уровне 8-го постанального позвонка, отличает этот таксон от всех других каналов и анабантоидов. Это состояние характера интерпретируется как примитивное состояние, присущее nandid, badid и pristolepidid Labyrinthici и другим перкоморфам, при этом удлинение заднего плавательного пузыря развивалось независимо у анабантоидов и канноидов.Такая интерпретация может также объяснить различие в характере удлинения (одиночное удлинение средней линии у каналов, парные дивертикулы у анабантоидов).

и. Аутосфенотический канал не является частью крыши черепа и не несет канал боковой линии (19,20)

Каналы необычны среди костистых кости тем, что височный канал, обычно ограниченный лобными и птеротическими костями дермы, проходит в аутосфенозе, хондральном отделе. кость, которая также является частью крыши черепа (рис. 2а). У Aenigmachanna и других лабиринтозов, не являющихся каналом, аутосфенотик исключен из крыши черепа, а височный канал по боковой линии проходит исключительно в птерозе и лобной части, которые находятся в прямом контакте (рис.2б).

Дж. Базиокципитал не имеет парных фланцев или отростков (22)

Каналы имеют пару удлиненных боковых фланцев или круглых мыщелков, которые образуют сочленение с верхней глоточной челюстью через суставную поверхность на глоточно-жаберных челюстях 2 + 3. мыщелки и верхняя глоточная челюсть не сочленяются с основной затылочной. Это потенциально еще одно плезиоморфное состояние в Aenigmachanna . Отсутствие таких отростков также может быть интерпретировано как вторичная потеря у Aenigmachanna , потому что анабантоиды имеют парные базиоциципитальные глоточные отростки, которые могут быть гомологичны парным отросткам у каналов.Все вышеупомянутые гипотетические примитивные состояния признаков в Aenigmachanna и их апоморфное состояние у Channidae предполагают, что они являются сестринскими группами и что Aenigmachannidae представляют собой линию, которая отделилась от других змееголовых рыб до того, как они разделились на африканский род Parachanna и азиатский род. Чанна . Среди Labyrinthici, Channidae и Aenigmachannidae имеют общие производные состояния следующих признаков, как предполагаемые чановые синапоморфии (см. Символы 1–5, 7, 9, 10, 16, 41 в дополнительном файле): длинные носовые трубки, циклоидные чешуйки, отсутствие дорсальных — и шипы анального плавника, большое количество лучей спинного и анального плавников, увеличение числа позвонков и одно расширение заднего плавательного пузыря в сочетании с абдоминализацией, по крайней мере, переднего постанального позвоночника и только пятью жаберно-стегальными лучами.

Aenigmachannidae как отдельная линия змееголовых: оценки времени молекулярной дивергенции и биогеографические последствия

Наш анализ двух различных наборов молекулярных данных, один из которых основан на полных митохондриальных геномах, поддерживает точку зрения, что Aenigmachanna gollum образует линию, отделены от Channa и Parachanna на долгое время. В зависимости от проанализированного набора данных (дополнительные рисунки S3, S4) Aenigmachanna определяется либо как сестринская группа для Channidae (набор данных 2), либо как сестринская группа для Channa (набор данных 1).Эти альтернативные размещения в дополнение к альтернативному положению Aenigmachanna в качестве сестринской группы по отношению к Parachanna , однако, не могли быть отклонены статистически (дополнительный рис. S3), что указывает на то, что трихотомия в корне дерева не может быть решена в дальнейшем. с этими наборами данных. Некоторые короткие междоузлия, расположенные глубоко в филогенезе, как известно, трудно разрешить даже при применении наборов данных в масштабе генома ^36,37 . Здесь спорными филогенетическими отношениями может быть даже горстка генов, что затрудняет наши поиски разрешения бесчисленных ветвей древа жизни ³⁸ .Хотя один из наших наборов данных был основан на полной митохондриальной ДНК, только больше данных в филогеномном масштабе может помочь лучше разрешить топологическую неопределенность относительно филогенетического положения Aenigmachanna . Несмотря на такой уровень неопределенности, результаты обоих анализов подчеркивают уникальность линии передачи Aenigmachanna и ее долгое отделение от линий передачи Parachanna и Channa .

Однако наш морфологический анализ однозначно относит Aenigmachanna к сестринской группе по отношению к Channidae (рис.5), что также подчеркивается большим количеством морфологически примитивных признаков Aenigmachanna по отношению к Channidae (рис. 5). Учитывая, что это размещение Aenigmachanna дополнительно подтверждается результатами анализа набора данных 2 и не отклоняется набором данных 1, мы использовали ограниченное дерево на основе набора данных 1, отражающего родственные связи двух таксонов, для выполнения оценка времени расхождения (рис. 6). Мы выбрали набор данных 1 вместо набора данных 2, поскольку первый позволил нам выполнить калибровку на основе ствола и короны двух ключевых ископаемых, которые мы использовали.Мы подсчитали, что Aenigmachanna отделились от сестринской группы, Channidae, по крайней мере, примерно на 109 млн лет назад (диапазон 83–136 млн лет назад) при использовании калибровки коронки и 34 млн лет назад (диапазон 33–35 млн лет назад) при калибровке стержня (рис. 6).

Рис. 5

Филогенетические отношения Aenigmachannidae (отмечены красным) на основе 46 морфологических признаков. Показано дерево строгого консенсуса двух самых экономных деревьев (длина дерева = 64 шага, индекс согласованности (CI) = 0,72, индекс удержания (RI) = 0.89). Числа в узлах соответствуют значениям начальной загрузки (1000 повторов). Плезиоморфные состояния характера Aenigmachanna по отношению к Channidae, обсуждаемым в тексте, показаны на дереве с соответствующими номерами.

Рис. 6

Оценки времени дивергенции для Aenigmachannidae (отмечены красным) и других Labyrinthici на основе молекулярных данных с использованием ограниченной топологии, соответствующей морфологической топологии. Показаны калибровка группы короны (слева) и группы ствола (справа) окаменелостей (C1: ^† Osphronemus goramy ; C2: ^† Parachanna fayumensis ).

Уникальная ветвь Aenigmachannidae может также занимать ключевую позицию среди Channoidei для нашего понимания биогеографии змееголова и эволюционного разнообразия, учитывая его предполагаемый возраст. Применяя калибровку короны, диапазон нашей минимальной оценки возраста 83–136 миллионов лет для линии Aenigmachanna возвращает его к периоду, когда суперконтинент Гондвана начал распадаться, а Индия / Мадагаскар отделились от Африки примерно на 120 миллионов лет. тому назад.Это указывает на то, что присутствие Aenigmachanna и Channa в Азии и Parachanna в Африке является результатом наместничества, как недавно было выдвинуто предположение для Channidae ³⁰ . С альтернативной калибровкой ствола и результирующим минимальным возрастом 33–35 миллионов лет сценарий викариации Гондваны кажется менее вероятным, хотя все еще возможен. Альтернативу расселения из Африки в Индию или наоборот после закрытия Тетиса можно исключить, так как самая старая окаменелость канала, африканская ^† Parachanna fayumensis , предшествовала этому закрытию и образованию сухопутных мостов между азиатским и африканским континентами. .Третья альтернатива для объяснения присутствия представителей Channoidei как в Африке, так и в Азии — это трансокеанское расселение на большие расстояния. Однако есть веские биологические аргументы, противоречащие такому сценарию. В дополнение к тому, что чанны являются основными пресноводными рыбами, виды рода Parachanna , а также все базальные линии рода Channa имеют хорошо развитую родительскую заботу, в которой плавучие икры охраняются у поверхности воды. ; производное ротовой полости развилось только в группе Гачуа в пределах Channa .Из соображений экономии следует выдвинуть гипотезу о том, что эта защита плавающих яиц представляет собой примитивные условия размножения для каннелитов в целом. Если согласиться с этим, то расселение, требующее многочисленных поколений воспроизводящихся взрослых особей, вынужденных жить в морских водах с таким репродуктивным поведением, кажется невозможным, и родительская забота с использованием плавающих яиц также неизвестна ни одному из видов морских костистых. Это оставляет в качестве наиболее правдоподобного сценария для объяснения чанноидного афро-азиатского распространения гондванское наместничество, в котором линии передачи Aenigmachanna и Channa присутствовали на дрейфующей на север Индийской плите.

Существование такой древней уникальной линии, сохранившей большое количество плезиоморфных условий по отношению к более богатой видами сестринской группы, не является чем-то необычным среди рыб. Stiassny & de Pinna ² представили примеры из пресноводных рыб, которые они назвали «базальными таксонами», то есть филогенетически и морфологически примитивными таксонами, которые имеют уникальное значение для понимания эволюции сестринской группы, зачастую богатой видами. Они также заметили, что эти «базальные таксоны» часто имеют ограниченное распространение, что делает их очень восприимчивыми к изменениям среды обитания и экологическому давлению.Это также относится к Aenigmachanna , подземная среда обитания которого находится под сильным влиянием изменений уровня грунтовых вод в густонаселенных частях прибрежных латеритных районов, где в водоносные горизонты штата выходит более 6 миллионов приусадебных колодцев. ³⁹ .

Открытие новых видов рыб, таких как Aenigmachanna gollum и A. mahabali , которые нельзя однозначно отнести к известным таксонам на уровне семейства, является редким, но за последние восемь лет появилось три новых семейства костистых, все монотипные. , были описаны для приспособления к морфологически весьма необычным костистым рыбам: ангуиллиформной Protanguilla palau ³ , сомику Kryptoglanis shajii ¹⁴ и характерной Tarumania walkerae ⁴⁰ .Наряду с этими тремя таксонами Aenigmachanna , по нашему мнению, является одним из самых интересных ихтиологических открытий последнего десятилетия, и необходимы дальнейшие подробные исследования, чтобы полностью понять его анатомические характеристики и основные особенности его биологии, особенно его воспроизводства. а также его потребности в среде обитания и распространение в Южной Индии.

ВАДХАВАН Д., ВАЛИЯ ВК: Три новых вида из

П О Л И С Й О У Р Н А Л О Ф Е Н Т О М О Л О Г И П О Л С К И Е П И С М О Е Н Т О М О Л О Г И С З Н Е ТОМ.76: 207-219 Быдгощ, 30 сентября 2007 г. Три новых вида рода Torodora Meyrick (Lepidoptera: Lecithoceridae: Torodorinae ) из Северо-Западной Индии ДИПАК ВАДХАВАН *, ВИРИНДЕР КУМАР ВАЛИЯ ** * Отдел энтомологии, факультет зоологии, Пенджабский университет, Чандигарх — 160014 , ИНДИЯ ** Отдел энтомологии, отделение зоологии, Пенджабский университет, Чандигарх — 160014, ИНДИЯ, электронная почта: virinder_k_walia @ rediffmail.com АННОТАЦИЯ. Три новых северо-западных вида из рода лецитоцеридов Torodora MEYRICK подсемейства Описаны Torodorinae. КЛЮЧОВІ СЛОВА: Lecithoceridae, Torodorinae, Северо-Западная Индия, Torodora, три новых вида . ВВЕДЕНИЕ Род Torodora был создан на основе типа — вида , характеризующего MEYRICK из Бирмы под семейством Gelechiadae (MEYRICK 1894).Это семейное название первоначально записывалось как Gelechidae (STANTON 1854), впоследствии было исправлено как Gelechiidae (NYE & FLETCHER 1991). CLARKE (1955) относился к Torodora как к семейству Timyridae, позже названному NYE & FLETCHER (1991) синонимом под Lecithoceridae. До этого GOZMANY (1978) предложил подсемейство Torodorinae в составе семейства Lecithoceridae с родом Torodora в качестве типа. Этот род представлен 85 видами со всего мира (PARK & HEPPNER 2000).Из них 82 известны из Восточного региона, 2 — из Палеарктики и только 1 — из Эфиопского региона (PARK & HEPPNER 2000). На данный момент 12 видов были зарегистрированы под Torodora из Индии. (MEYRICK 1911, GAEDE 1937, ROSE & PATHANIA 2003).

:: Бабочки Борнео ::

Барлоу, Х.С. (1982) Знакомство с мотыльками Юго-Восточной Азии. Куала-Лумпур, автор. Браун, Ф.Г. (1968) Вредители и болезни леса Плантационные деревья: аннотированный список основных видов, встречающихся в Британское Содружество. Оксфорд: Clarendon Press. Картер, Д.Дж. (1984) Вредитель Lepidoptera Европы с особым упором на Британские острова. Серия Entomologica 31. Гаага: W Junk. Картер, Д.Дж. И Харгривз Б. (1986) Поле Путеводитель по гусеницам бабочек и мотыльков в Великобритании и Европе. Лондон: Коллинз. Chao, C.-L. (1981) Вертикальное распределение лимфатические мотыльки на горе Эмей, включая описание нового вида. Sinozoologia 18: 97-104. Chao, C.-L. (1983) Описание двух новых видов род Numenes из Китая (Lepidoptera: Lymantriidae). Акт. Синица 26 : 452-456. Chao, C.-L. (1985) О четырех новых видах рода Pida. из Китая (Lepidoptera: Lymantriidae). Акт. Синица 28 : 99-103. Chew, K.L. И Киртон, Л. (в печати) Мотылек гусеница, вызывающая высыпания. Малазийский натуралист. Чей, В.К. (1987) Дефолиаторы насекомых леса плантации деревьев в Сабахе. Публикация Центра исследований леса Сабаха 32. Chey, V.K. (1994) Сравнение биоразнообразия между тропическим лесом и плантациями в Сабахе с использованием мотыльков в качестве индикаторов. Неопубликованные Д.Фил. диссертация, Оксфордский университет. Чей, В.К. (1996) Лесные насекомые-вредители в Сабахе. Сабах Forest Record 15. Chey, V.K., Holloway, J.D. & Speight, MR. (1997) Разнообразие бабочек в лесных плантациях и естественных лесах Сабаха. Бык. энт. Res. 87 : 371-385. Collenette, C.L. (1932) Lymantriidae малайских Полуостров. Новит зоол. 38 : 49-102. Колленетт, К.L. (1947) Лимантрииды целебес. Ann. Mag. физ. Hist. (11) 14 : 1-60. Collenette, C.L. (1949a) Лимантрииды Явы. Ann. Mag. физ. список. (12) 1 : 685-744. Collenette, C.L. (1949b) Лимантрииды Бали. Энтомолог. 82 : 169-175. Collenette, C.L. (1953) Новое и малоизвестное Индонезийские Lymantriidae (Lep.). Treubia, 22 : 225-232. Common, I.F.B. (1990) Бабочки Австралии. Мельбурн University Press. Далл Аста, США (1981a) Revision des espces du genre Rahona Griveaud de l’Afrique Centrale (Чешуекрылые: Lymantriidae). Rev. Zool. AFR . 95 : 253-282. Далл Аста, У. (1981b) Nouveaux genres et nouvelles espces de Lymantriidae africains (Lepidoptera). Rev. Zool. афр. 95 : 733-764. Далл Аста, У. (1982) Les espces du genre Lemuriana Griveaud de l’Afrique Centrale (Lymantriidae, lepidoptera). Rev. Zool. афр. 96 : 11-30. Далл Аста У. (1988) Барабанные органы Лимантрииды (Lepidoptera). Nota lepid. 11 : 169-176. Далл Аста У. (1983) Revision du genre Eudasychira Mschler en Afrique Centrale (Чешуекрылые: Lymantriidae). Rev. Zool. афр. 97 : 11-44. Eecke, R. van (1928) De Heterocera van Sumatra — V. Zool. Медед. Лейден 11 : 49-145. Фергюсон, округ Колумбия (1978) Noctuoidea, Lymantriidae. Бабочки из Америки к северу от Мексики. Т. 22-2. Лондон: Э. В. Класси. Фишер, Р.А., Корбет, А.С. И Уильямс, К. (1943) Связь между количеством видов и количеством особей. в случайной выборке из популяции животных. .J. аним. Ecol. 12 : 42-58 . Gardner, J.C.M. (1938) Незрелые стадии индийского Чешуекрылые (1). Lymantriidae. Индийские лесные записи (Н.С.) 3 : 187-212. Хеппнер, Дж. Б. (1991) Фаунистические регионы и разнообразие чешуекрылых. Тропический Lepidoptera 2 (Дополнение 1): 1-85. Heppner, J.B. & Inoue, H. (1992) Lepidoptera of Taiwan , Volume 1, часть 2: Контрольный список, Гейнсвилл, Флорида: Ассоциация тропиков. Чешуекрылые и научные издательства. Холлоуэй, Дж. Д. (1976) Бабочки Борнео с особым упором на Mt. Kinabalu . Куала-Лумпур: Малайское общество природы. Холлоуэй, Дж. Д. (1979) Обзор чешуекрылых, биогеография и Экология Новой Каледонии. Серия Entomologica 15. Гаага: W. Junk. Холлоуэй, Дж. Д. (1982a) Общее размещение Phalaena (Bombyx) pudibunda L. и Phalaena (Bombyx) fascelina L.(Lep: Lymantriidae). Поступления и Труды Британского общества энтомологии и естествознания , 15: 44. Холлоуэй, Дж. Д. (1982b) Таксономическое приложение. В: Barlow, H.S. Введение к мотылькам Юго-Восточной Азии, с. 174-271. Куала-Лумпур: автор. Холлоуэй, Дж. Д. (1983) Бабочки Борнео, семейство Notodontidae. малайский Журнал природы , 37 : 1-107. Холлоуэй, Дж.Д. (1984) Более крупные бабочки национального парка Гунунг Мулу; а предварительная оценка их распространения, экологии и потенциала как экологические показатели. В: Jermy, A.C. & Kavanagh, K.P. (ред.) Gunung Национальный парк Мулу, Саравак, часть II, , с. 149–190. Журнал музея Саравака 30, Special Issue 2. Holloway, J.D. (1985a) Бабочки Борнео: семейство Noctuidae: подсемейства euteliinae, Stictopterinae, Plusiinae, Pantheinae. Малайский журнал природы 38 : 157-317. Холлоуэй, Дж. Д. (1985b) Бабочки как индикаторные организмы для классификации дождя лес и мониторинг изменений и восстановительных процессов. В: Chadwick, A.C. И Саттон, С. (eds) T ropical Rain Forest, Симпозиум Лидса , pp 235-242. Специальное издание, Философское и литературное общество Лидса. Холлоуэй, Дж. Д. (1987) Бабочки Борнео: надсемейство Bombycoidea: семейства Lasiocampidae, Eupterotidae, Bombycidae, Brahmaeidae, Saturniidae, Sphingidae. 199 стр. Куала-Лумпур: Саутден. Холлоуэй, Дж. Д. (1988) Бабочки Борнео: семейство Arctiidae, подсемейства Syntominae, Euchromiinae, Arctiinae; Noctuidae неуместны в Arctiidae (Camptoloma, Аганаиновые ). 101 стр. Куала-Лумпур, Саутден. Холлоуэй, Дж. Д. (1989a) Мотыльки. В: Lieth, H & Werger, M.J.A (ред.) Tropical Экосистемы тропических лесов мира , 14B: 437-453. Амстердам: Эльзевир. Холлоуэй, Дж.D. (1989b) Бабочки Борнео: семейство Noctuidae, trifine подсемейства: Noctuinae, Heliothinae, Hadeninae, Acronictinae, Amphipyrinae, Agaristinae, Malayan Nature Journal, 42: 57-226. Холлоуэй, Дж. Д. (1993 [1994]) Бабочки Борнео: семейство Geometridae, подсемейство Ennominae. Малайский журнал природы 47 : 1-309. Holloway, J.D. (1994) Относительная уязвимость высших таксонов моли к изменение среды обитания на Борнео.В: Forey, P.L., Humphries, C.J. & Vane-Wright, R.I. (Eds) Систематика и оценка консервативности. Систематический Специальный выпуск ассоциации 50 : 197-205. Кларендон Пресс, Оксфорд. Холлоуэй, Дж. Д. (1998a) Классификация Sarrothripinae, Chloephorinae, Camptolominae и Nolinae как Nolidae (Lepidoptera: Noctuoidea). Quadrifina 1: 247-276. Холлоуэй, Дж. Д. (1998b) Влияние традиционного и современного земледелия практики, включая лесоводство, по разнообразию чешуекрылых в Малайзии и Индонезия.В Newbery, D.M., Prins, H.H.T., Brown, N.D. (eds) Динамика Тропические экосистемы , стр. 567-597. 37-й симпозиум Британского экологического общества, Кембридж, 1996. Оксфорд: Blackwell Science. Холлоуэй, Дж.Д. и Барлоу, Х.С. (1992) Возможность потери биоразнообразия в Малайзии на примере фауны бабочек. В Kadir, A.Aziz & Barlow, H.S (ред.), Борьба с вредителями и окружающая среда в 2000 г., стр. 293–311. CAB International и сельское хозяйство Институт Малайзии. Холлоуэй, Дж. Д., Брэдли, Дж. Д. и Картер, Д. Дж. (1987) Lepidoptera. Руководства CIE по насекомым, важным для человека, Том 1 (под ред. К.Р. Беттса). Уоллингфорд: CAB International. Хорсфилд, Т. и Мур, Ф. (1859 [1860]) Каталог Чешуекрылые насекомые в Музее естественной истории Восточно-Индийского дома. Т. II. Лондон: W.H. Аллен. Hutacherern, C. & Tubtim, N. (1995) Контрольный список лесных насекомых в Тайланде. Бангкок: Управление экологической политики и планирования. Иноуэ, Х., Суги, С., Куроко, Х., Мориути, С., Кавабе, А. (1982) Мотыльки Японии. 2 тт. Токио: Коданша. Kalshoven, L.G.E. (1981) Вредители сельскохозяйственных культур в Индонезии. Пересмотренный и переведен П.А. ван дер Лаан с Г.Х.Л. Ротшильд. Джакарта: P.T. Ихтиар Бару-ван Хов. Кишида Ю. (1993) Lymantriidae in Moths of Nepal 2. Tinea 13 (Прил.3): 80-95. Kishida, Y. (1994) Lymantriidae ( Euproctis with S. Sugi) у бабочек Непала 3. Tinea 14 (Дополнение 1): 72-82 Kishida, Y. (1995) Lymantriidae in Moths of Nepal 4. Tinea 14 (Приложение 2): 44-46. Кишида Ю. (1996) Neocifuna Inoue, 1982, младший синоним Ilema Мур, [1860] (Lymantriidae). Japan Heterocerists J. 188: 212-213. Китчинг, И.Дж. И Роулинз, Дж. Э. (1999 [1998]) The Noctuoidea. В: Кристенсен, Н.П. (ред.) Чешуекрылые, мотыльки и бабочки Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. С. 355-401 . Справочник по зоологии IV (35). Берлин и Нью-Йорк: Вальтер де Грюйтер. Kobes, L.W.R. (1985) Thyatiridae, Agaristidae и Noctuidae (часть 1: Pantheinae и Catocalinae) Суматры. Heterocera Sumatrana 4. Куроко, Х. и Левванич, А. (1993) Чешуекрылые тропические вредители Фруктовые деревья в Таиланде. Токио: Агентство международной корпорации Японии. Lemaire, C. & Minet, J. (1999 [1998]) Bombycoidea и их родные. В: Кристенсен, Н.П. (ред.) Чешуекрылые, мотыльки и бабочки Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. С. 321-353. Справочник по зоологии IV (35). Берлин и Нью-Йорк: Вальтер де Грюйтер. Мабберли, Д.Дж. (1987) Книга растений, портативный словарь высшие растения. Издательство Кембриджского университета. Mackey, A.P. (1981) Обзор новогвинейских родов Parakanchia Bethune-Baker и Soretoneura Collenette (Lepidoptera: Lymantriidae). .J. Aust. энт. Soc. 20: 119-126. Mackey, A.P. (1984) Примечания к некоторым типам Toxopeus Redoa (Lepidoptera: Lymantriidae). Восточные насекомые 18 : 5-12. Maes, K. (1984a) Сравнительное исследование гениталий некоторых Lymantriidae Hampson, [1893] из Палеарктики. Mededel. К. акад. Wetenschappen Belg . 46 : 125-149. Maes, K. (1984b) Некоторые замечания по роду Euproctis Hbner, [1819] 1816 г. (Lepidoptera: Lymantriidae). Nota lepid. 7 : 55-58. Mann, D.G. (1998) Эренбергиана: проблемы неуловимых типов и старые коллекции с особым упором на диатомовые водоросли. Линней, Особый Выпуск 1: 63-88. Мэтьюз М. (1991) Классификация Heliothinae. Натуральный Бюллетень института ресурсов 44. Миллер, Дж. (1991) Кладистика и классификация Notodontidae (Lepidoptera: Noctuoidea) по морфологии личинок и взрослых особей. Бык. Амер. Mus. физ. Hist., 204. Minet, J. (1998) Некоторые актуальные вопросы филогенетики Macrolepidoptera систематика [аннотация представленной статьи]. Программа SEL XI съезда Лепидоптерология, , с. 72-73. Mitchell, A. (1998) Систематика совок и родственных бабочек (Lepidoptera: Noctuidae) выведены из генов, кодирующих ядерные белки. к. Д. докторскую диссертацию в Мэрилендском университете. Мур, Ф. (1883) Чешуекрылые Цейлона. Том 2. Лондон: Рив и Ко. Мерфи, Д.Х. (1990) Естественная история насекомых. травоядные растения на мангровых деревьях в Сингапуре и его окрестностях. Raffles Bull. Zool. 38 : 119-203. Нильсен, Э.С., Эдвардс, Э.Д. & Rangsi, TV. (ред.) (1996) Контрольный список чешуекрылых Австралии. CSIRO, Австралия. Pholboon, P. (1965) Список хозяев насекомых Таиланд. Бангкок: Министерство сельского хозяйства Таиланда и операции в США Миссия в Тайланд. Пул Р.В. (1995) Noctuoidea, Noctuidae (частично). В: Доминик, Р. Б. и др. Бабочки Америки к северу от Мексики, 26.1. Вашингтон: Фонд энтомологических исследований клина. Riotte, J.C.E. (1979) Австралийская и папуасская кочка бабочки комплекса Orgyia (Lepidoptera: Lymantriidae). Тихоокеанские насекомые 20 : 293-311. Робинсон, Г.С. (1975) Макролепидоптеры Фиджи и Ротума, таксономическое и географическое исследование. Фарингдон: Клесси. Schintlmeister, A. (1994) Аннотированный и иллюстрированный контрольный список Lymantriidae Суматры с описанием новых виды (Lepidoptera, Lymantriidae), Heterocera Sumatrana 7 : 113-180. Скобл, М.Дж. (1992) Чешуекрылые, форма, Функция и разнообразие. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. Севастопуло, Д.Г. (1938) Ранние этапы индийского Чешуекрылые. Часть 1. J. Бомбей. физ. Hist. Soc. 40: 817-827. Севастопуло, Д.Г. (1940) О пищевых растениях Индии. Bombyces (Heterocera). J. Bombay. физ. Hist. Soc. 41: 817-827. Севастопуло, Д.Г. (1942) Ранние этапы индийского Чешуекрылые.Часть 10. J. Bombay. физ. Hist. Soc. 43: 409-415. Севастопуло, Д.Г. (1943) Ранние этапы индийского Чешуекрылые. Часть 11. J. Bombay. физ. Hist. Soc. 44: 78-87. Севастопуло, Д.Г. (1946) Ранние этапы индийского Чешуекрылые. Часть 15. J. Бомбей. физ. Hist. Соц . 46: 253-269. Speidel, W., Fnger, H. & Naumann C.M. (1996) филогенез совок. Syst.Ent. 21: 219-251. Sugi, S. (ed.) (1987) Личинки больших бабочек в Япония. Токио: Коданша. Toxopeus, L.J. (1948) Заметки о Lymantriidae с частичная ревизия рода Redoa Wlk. (Lep. Heterocera). (Результаты Третья экспедиция Арчболда (1938-1939). Treubia 19: 429-481. Твиди, M.W.F. И Эммет, А. (1991) Отдыхая поза чешуекрылых. В: Эммет, А.М. и Хит, Дж. (Ред.) Мотыльки и Бабочки Великобритании и Ирландии, 7 (2): 46-60. Колчестер: Харли Букс. Ван. H.Y. (1993) иллюстрации Lymantriidae на Тайване. Watson, A. Fletcher, D.S. & Nye, I.W.B. (1980) Родовые названия бабочек мира. Том 2. Лондон: Британский музей. (Естественная история). Worms, C.G.M. de (1979) Lymantriidae. В: Хит, Дж.И Эммет, А. (eds) Мотыльки и бабочки Великобритании и Ирландия, 9 : 66-78. Лондон: Карвен. Юнус, А. и Хо, Т.Х. (1980) Список экономических вредители, растения-хозяева, паразиты и хищники в Западной Малайзии (1920–1978). Министерство of Agriculture, Malaysia, Bulletin 152. Zhang, B-C. (1994) Индекс экономически важных Чешуекрылые. Уоллингфорд: CAB International.

Пересмотр систематики и эволюции патогенности рода Leptospira через призму геномики

Сборник штаммов и полногеномное секвенирование

В это исследование была включена коллекция экологических изолятов из Азии (Япония и Малайзия), Африки (Алжир и остров Майотта, заморский департамент Франции в Индийском океане), Европы (Франция) и Океании (Новая Каледония). Leptospira Изоляты были извлечены из образцов воды и почвы с разных участков с 2008 по 2017 год. За исключением японских изолятов [17], экологические изоляты, указанные в этом исследовании, ранее не описывались.

ДНК всего 90 изолятов секвенировали с использованием технологии Illumina (таблица S1). У 90 штаммов Leptospira средний размер генома составлял 4 128 000 ± 221 345 п.н. Самый большой геном составлял 4 993 538 п.н., принадлежащих штамму Leptospira putramalaysiae SSW20.Наименьшим геномом оказался геном Leptospira fletcheri , штамм SSW15 ^T , размером 3733663 п.н. Содержание GC геномов в этом исследовании варьировалось от 37,06 до 47,70. Средняя сборка генома содержала 49 ± 50 контигов (таблица S1).

Филогеномика и идентификация 30 новых

Leptospira видов

Полные последовательности генома 90 штаммов, описанных в этом исследовании, сравнивали с ранее опубликованными последовательностями генома уже известных видов Leptospira и штамма GWTS # 1, который был ошибочно отнесен к виду Leptospira alstonii [33, 34 ] (Таблица S1).Отметим, что мы секвенировали геном L . idonii штамм Eri-1 ^T , поскольку последовательность генома не была доступна для этого вида [13]. Кроме того, геном недавно описанного вида Leptospira macculloughii [15] был исключен из дальнейшего анализа в нашем списке референсных геномов как геном L . macculloughii — результат смешанного культивирования L . meyeri и L . Леветти .

Результаты, полученные при попарном сравнении 124 последовательностей генома, суммированы в виде матрицы в таблице S2. Используя отсечение ANI 95%, которое обычно используется в качестве метрики для определения видов бактерий [35], мы установили существование 64 различных видов Leptospira . Эти виды включают 34 ранее описанных вида, 4 новых вида из Японии (Masuzawa et al., ), 25 недавно выделенных видов ( Leptospira kemamanensis sp. Nov., Leptospira andrefontaineae sp. nov., Leptospira bandrabouensis sp. nov., Leptospira bouyouniensis sp. nov., Leptospira congkakensis sp. nov., Leptospira dzianensis sp. nov., Leptospira dzoumogneensis sp. nov., Leptospira fletcheri sp. nov., Leptospira fluminis sp. nov., Leptospira gomenensis sp. nov., Leptospira ilyithenensis sp. nov., Leptospira jelokensis sp.nov., Leptospira kanakyensis sp. nov., Leptospira langatensis sp. nov., Leptospira montravelensis sp. nov., Leptospira mtsangambouensis sp. nov., Leptospira noumeaensis sp. nov., Leptospira ognonensis sp. nov., Leptospira perdikensis sp. ноя, Лептоспира . putramalaysiae sp. nov., Leptospira sarikeiensis sp. nov., Leptospira selangorensis sp. ноя, Leptospira semungkisensis sp. nov., Leptospira koniamboensis sp. nov., Leptospira bourretii sp. nov.) и один новый вид ( Leptospira tipperaryensis sp. nov.), который ранее был ошибочно отнесен к L . alstonii (штамм GWTS # 1 ^T ) на основе генов 16S рРНК и secY [33, 34]. Только один репрезентативный штамм каждого из 64 видов Leptospira был оставлен для дальнейшего анализа.Названия и описания происхождения этих новых видов указаны ниже. Учитывая нашу тщательно подобранную базу данных, мы оценили таксономическое назначение последовательностей генома, уже доступных в GenBank, с нашими соответствующими эталонными штаммами (файл S1). При этом мы могли легко обнаружить неправильную классификацию штаммов (например, для некоторых L . santarosai , L . weilii и L . опросить присвоенных штаммов, см. Файл S1), которые подтверждают достоверность использование нашей базы данных и методологии.

Описание 2-х и 4-х подкладов

Филогенетическое положение каждого вида было надежно оценено путем выполнения молекулярной филогении на основе 1371 последовательности ортологичных генов, связанных с матрицей значений ANI для каждого из 64 видов Leptospira (рис. 1). Рисунок подтверждает 64 хорошо очерченных вида Leptospira . Значения ANI согласуются с их филогенетическими отношениями. Значения межвидового ANI варьировались от ~ 69% до ~ 94%.

Рис. 1. Филогенетическое дерево, основанное на последовательностях 1371 гена, признанных ортологичными.

Матрица представляет рассчитанные значения ANIb для всех геномных последовательностей. Ветви окрашены в соответствии с их принадлежностью к четырем основным субкладам: P1 (красный), P2 (фиолетовый), S1 (зеленый) и S2 (синий). Значение начальной загрузки указано для одного узла (что соответствует разделению между L . biflexa штамм Patoc1 и L . bouyouniensis штамм 201601297), поскольку все остальные имеют максимальное значение 100.Цветной круг, согласно легенде, представляет географическое происхождение каждого из новых видов, описанных в этом исследовании. Узел 1 указывает узел, от которого происходят патогенные виды, наиболее часто вызывающие болезни человека.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0007270.g001

Четыре из новых 30 видов, изолированных от естественной среды в Малайзии, Майотте и Новой Каледонии, а также у мелких млекопитающих в Ирландии, были отнесены к происхождение возбудителей болезней.Десять новых видов, выделенных из Малайзии, Майотты, Японии и Новой Каледонии, были идентифицированы как часть промежуточных продуктов. Двенадцать новых видов, выделенных из Малайзии, Майотты, Японии и Новой Каледонии, были отнесены к сапрофитам. Наконец, четыре новых вида, выделенных из Японии, Алжира и Франции, были помещены в сестру клады той, которая образована сапрофитами вместе с L . idonii . Используя это большое количество новых видов, мы смогли уточнить различные клады и идентифицировать две основные клады и четыре субклада в роде Leptospira .Двумя основными кладами являются: «Сапрофиты», содержащие виды, изолированные в естественной среде и не ответственные за инфекции, и «Патогены», содержащие все виды, ответственные за инфекции у людей и / или животных, а также виды окружающей среды, для которых статус вирулентности не был определен. доказано. Каждая из двух клад подразделяется на две субклада. Мы предлагаем новую номенклатуру, чтобы ограничить предположение о характере вирулентности, которые еще предстоит охарактеризовать (рис. 1): клады P и S и субклада P1 (ранее описываемая как группа патогенов), P2 (ранее описываемая как промежуточная группа), S1 (ранее описываемая как группа сапрофитов) и S2 (описываемый здесь новый субклад, который включает L . идонии ).

Мы также сравнили значения аминокислотной идентичности (AAI) из транслированных последовательностей разных видов. Этот анализ дополняет анализ ANI в том смысле, что аминокислоты эволюционируют медленнее, чем нуклеотиды (вырожденность генетического кода), что позволяет визуализировать более крупные и более предковые группы [36]. Как и ожидалось, мы находим те же клады и субклады, что и со значениями ANI (S1 Рис). Однако сигнал сильнее, и клады лучше определены.Аналогичным образом, процент значений консервативных белков (POCP) также был рассчитан для 64 сравниваемых последовательностей генома (S2, фиг.). POCP определяли с использованием всех белков геномов, чтобы сделать вывод о генетическом и фенотипическом родстве между парой видов [37]. С помощью этого анализа мы можем ясно видеть две клады S и P (еще раз подтверждая генетическое родство между «бывшей» кладой сапрофитов S1 и новой субкладой S2).

Фенотипическая характеристика новых видов и нового субклада S2

30 новых видов Leptospira хорошо растут в жидком EMJH при 30 ° C.Под микроскопией в темном поле штаммы этих новых видов подвижны и демонстрируют характерные крючковидные и спиралевидные концы, обусловленные вращением эндофлагеллы. Все они обладают морфологией, соответствующей роду Leptospira , то есть тонкими, длинными и спиралевидными клетками.

Был проведен более подробный фенотипический анализ штаммов, составляющих новый субклад S2. L . кобаяши , L . ilyithenensis , L . idonii и L . ognonensis были протестированы на фенотип роста в различных условиях. Изоляты также были отобраны для получения по одному представителю от каждого из трех других субкладов (P1: L . interrogans штамм L495; P2: L . licerasiae штамм VAR010 ^T ; S1: L . biflexa штамм Patoc 1). Оптимальная температура для роста 30 ° C для всех видов Leptospira .Время удвоения в жидком EMJH при 30 ° C составляет от 15 до 23 часов, за исключением L . kobayashii со временем удвоения 8 ч. Виды субклада S2 хорошо растут при 14 ° C, но не при 37 ° C, демонстрируя характеристики роста, обычно наблюдаемые для видов субклада S1 (ранее называемые сапрофитами) и не наблюдаемые для видов из клады P, которые также могут расти при 37 ° C. Точно так же виды субклада S2 могут расти в EMJH, дополненном аналогом пурина 8-азагуанином, который обычно использовался в качестве дифференциального агента для разделения патогенных (P1) и сапрофитных (S1) Leptospira (таблица S4).Для оценки вирулентности видов этого нового субклада два репрезентативных изолята ( L , ognonensis и L , ilyithenensis ) вводили хомякам в высокой дозе (10 ⁸ бактерий). Животные, инфицированные этими новыми видами, не проявляли никаких клинических признаков лептоспироза, и бактерии не выделялись из почек или печени инфицированных животных с использованием гомогенатной культуры. Напротив, заражение вирулентным L . interrogans штамм L495 вызвали смерть инфицированных хомяков. Эти результаты указывают на неспособность этих новых видов установить острую инфекцию или почечную колонизацию в этой животной модели.

Морфология клеток была аналогична таковой у представителей рода Leptospira . Клетки имели форму спирали с длиной от 9 до 14 мкм, диаметром ~ 0,2 мкм и длиной волны от 0,6 до 0,9 мкм (фиг. S3 и таблица S4).

Описание Leptospira dzianensis sp.ноя : dzi.an.en’sis. Н.Л. fem. прил. dzianensis Дзиани, озера на Майотте. Типовой штамм — M12A ^T , выделенный из пробы воды в Дзиани, Майотта. Регистрационный номер генома — RQHR00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 45,5%. Принадлежит к субкладу P1.

Описание Leptospira tipperaryensis sp. ноя : tip.pe.ra.ry.en’sis. Н.Л. fem. прил. tipperaryensis, относящийся к Типперэри, графству в Ирландии. Типовым штаммом является GWTS # 1 ^T , выделенный из Crocidura russula в Типперэри, Ирландия.Ранее присвоено L . alstonii [33, 34], этот штамм относится к субкладу P1. Регистрационный номер генома — GCA_001729245.1. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 42,4%.

Описание Leptospira gomenensis sp. ноя : go.men.en’sis. Н.Л. fem. прил. gomenensis из Каала-Гомен, деревни в Новой Каледонии. Типовым штаммом является KG8-B22 ^T , выделенный из образца почвы в Каала-Гомен, Северная провинция Новой Каледонии. Регистрационный номер генома — RQFA00000000.Геномное содержание G + C типового штамма составляет 46,1%. Принадлежит к субкладу P1.

Описание Leptospira putramalaysiae sp. ноя : put.ra.ma.lay’si.ae. Н.Л. ген. п. putramalaysiae из Путра Малайзия, университет, в котором находится лаборатория, в которой был выделен штамм. Типовой штамм — SSW20 ^T , выделенный из пробы воды в Сунгай Конгкак, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQEQ00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 42,5%. Принадлежит к субкладу P1.

Описание Leptospira andrefontaineae sp. ноя : an.dre.fon.tai’ne.ae. Н.Л. ген. n.andrefontaineae Андре-Фонтен, названный в честь Женевьев Андре-Фонтен, французского ветеринара, внесшего значительный вклад в изучение лептоспироза животных. Типовым штаммом является PZF11-2 ^T , выделенный из пробы воды в Нумеа, Новая Каледония. Регистрационный номер генома — RQEY00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 39,9%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira dzoumogneensis sp. ноя : dzou.mog.ne. en’sis. Н.Л. fem. прил. dzoumognensis из Дзумогне, деревни на Майотте. Типовой штамм — M11A ^T , выделенный из пробы воды в Дзумогне, Майотт. Регистрационный номер генома: RQHS00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 41,0%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira koniamboensis sp. ноя : Н.Л. fem. прил. koniamboensis из Кониамбо, горы в Новой Каледонии.Типовой штамм — TK1-4 ^T , выделенный из пробы воды в Коне, Северная провинция Новой Каледонии. Регистрационный номер генома — RQFY00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 39,0%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira sarikeiensis sp. ноя : sa.ri.kei.en’sis. Н.Л. fem. прил. sarikeienis Сарыкейского района. Типовым штаммом является LIMR175 ^T , выделенный из пробы воды в Сараваке, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQGF00000000.Геномное содержание G + C типового штамма составляет 40,3%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira johnsonii sp. ноя : john.so’ni.i. Н.Л. ген. п. johnsonii of Johnson, названный в честь Рассела Джонсона, американского микробиолога, который разработал среду EMJH, которая обычно используется для культивирования Leptospira . Типовой штамм — E8 ^T , выделенный из образца почвы в Ибараки, Япония [17]. Регистрационный номер генома — BFAY00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 41.3%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira fluminis sp. ноя : flu’mi.nis. L. gen. п. fluminis реки. Типовым штаммом является SCS5 ^T , выделенный из образца почвы в Сунгай Конгкак, Малайзия. Номер доступа к геному: RQEV00000000. Содержание G + C в геноме типового штамма составляет 47,7%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira fletcheri sp. ноя : flet’che.ri. Н.Л. ген. п. fletcheri of Fletcher, названный в честь Уильяма Флетчера, который сообщил о первом случае лептоспироза в Малайзии в 1927 году.Типовой штамм — SSW15 ^T , выделенный из пробы воды в Сунгай Конгкак, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQET00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 47,3%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira semungkisensis sp. ноя : se.mung.kis.en’sis. Н.Л. fem. прил. semungkisensis реки Семунгкис в районе Хулу Лангат штата Селангор, Малайзия. Типовым штаммом является SSS9 ^T , выделенный из образца почвы в Сунгай Конгкак, Малайзия.Регистрационный номер генома — RQEP00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 42,8%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira langatensis sp. ноя : lan.gat.en’sis. Н.Л. fem. прил. langatensis района Лангат, Малайзия. Типовой штамм — SSW18 ^T , выделенный из пробы воды в Сунгай Конгкак, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQER00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 44,8%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira selangorensis sp. ноя : se.lan.gor.en’sis. Н.Л. fem. прил. selangorensis штата Селангор, Малайзия. Типовой штамм — SSW17 ^T , выделенный из пробы воды в Сунгай Конгкак, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQES00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 40,0%. Принадлежит к субкладу P2.

Описание Leptospira ognonensis sp. ноя : og.non.en’sis. Н.Л. fem. прил. ognonensis из Огнона, реки во Франции.Типовой штамм — 201702476 ^T , выделенный из пробы воды в регионе Бургундия-Франш-Конте, Франция. Регистрационный номер генома: RQHS00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 39,7%. Принадлежит к субкладу S2.

Описание Leptospira ilyithenensis sp. ноя : il.yi.then.en’sis. Н.Л. fem. прил. ilyithenensis из Ильитена, деревни, расположенной в Алжире. Типовой штамм — 201400974 ^T , выделенный из пробы воды в Ильитене, деревне, расположенной в горах Джурджура, Алжир.Регистрационный номер генома — RQHV00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 40,5%. Принадлежит к субкладу S2.

Описание Leptospira kobayashii sp. ноя : ko.ba.ya’shi.i. Н.Л. ген. п. kobayashii из Кобаяши, названный в честь Юдзуру Кобаяши, японского врача и микробиолога, который ввел моноклональные антитела для классификации Leptospira . Типовой штамм — E30 ^T , выделенный из образца почвы в Гифу, Япония [17].Регистрационный номер генома — BFBA00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 40,7%. Принадлежит к субкладу S2.

Описание Leptospira ryugenii sp. ноя : ru.ge’ni.i. Н.Л. ген. п. ryugenii из Ryugen, прозванный в честь Ясутакэ Янагихара, японского микробиолога из Университета Сидзуока, внесшего вклад в хемотаксономию и исследование Leptospira . Типовым штаммом является Yh201 ^T , выделенный из пробы воды в Сидзуока, Япония [17].Регистрационный номер генома — BFBB00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 39,9%. Принадлежит к субкладу S2.

Описание Leptospira bandrabouensis sp. ноя : ban.dra.bou.a.en’sis. Н.Л. fem. прил. bandrabouaensis из Бандрабуа, коммуны Майотта. Типовым штаммом является M10A ^T , выделенный из пробы воды в Бандрабуа, Майотт. Регистрационный номер генома — RQHT00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 37,9%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira noumeaensis sp. ноя : nou.me.a.en’sis. Н.Л. fem. прил. noumeaensis из Нумеи, столицы Новой Каледонии. Типовым штаммом является PZF14-4 ^T , выделенный из пробы воды в Нумеа, Южная провинция Новой Каледонии. Регистрационный номер генома — RQFK00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,3%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira jelokensis sp. ноя : je.lok.en’sis. Н.L. fem. прил. Jelokensis из Jelok, жилого района в Каджанге, откуда был изолирован штамм. Типовой штамм — L5S1 ^T , выделенный из образца почвы в Сунгай Джелоке, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQGR00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,9%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira bourretii sp. ноя : Н.Л. ген. п. bourretii из Бурре, названный в честь Анри Дезире Гастона Бурре (1875–1917), врача и микробиолога, который разработал медицинскую микробиологию в Новой Каледонии.Типовым штаммом является PZF7-6 ^T , выделенный из образца почвы в Нумеа, Южная провинция Новой Каледонии. Регистрационный номер генома — RQFM00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,2%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira kanakyensis sp. ноя : ka.na.ky.en’sis. Н.Л. fem. прил. kanakyensis Канаки, название «Новой Каледонии» для канаков. Типовой штамм — TK5-11 ^T , выделенный из образца почвы в Коне, Северная провинция Новой Каледонии.Регистрационный номер генома — RQFG000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,5%. Принадлежит к субкладу S1

Описание Leptospira kemamanensis sp. ноя : ke.ma.man.en’sis. Н.Л. fem. прил. kemamanensis Кемаманского района. Типовым штаммом является LIMR131 ^T , выделенный из пробы воды в Теренггану, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQGG000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,9%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira mtsangambouensis sp.ноя : mtsan.gam.bou.en’sis. Н.Л. fem. прил. mtsangambouensis из Мцангамбуа, деревни на Майотте. Типовым штаммом является M2A ^T , выделенный из пробы воды в Мцангамбуа, Майотт. Регистрационный номер генома — RQHK00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,2%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira bouyouniensis sp. ноя : bou.you.ni.en’sis. Н.Л. fem. прил. bouyouniensis из Буйуни, деревни на Майотте. Типовой штамм — M1A ^T , выделенный из пробы воды в Буюни, Майотт.Регистрационный номер генома — RQHL00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 37,1%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira ellinghausenii sp. ноя : el.ling.hau.se’ni.i. Н.Л. ген. п. ellinghausenii из Эллингхаузена, названный в честь Германа К. Эллингхаузена, американского микробиолога, который разработал среду EMJH, которая обычно используется для культивирования Leptospira . Типовой штамм — E18 ^T , выделенный из образца почвы в Фукусиме, Япония [17].Регистрационный номер генома — BFAZ00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 37,3%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira congkakensis sp. ноя : cong.kak.en’sis. Н.Л. fem. прил. congkakensis из Конгкака, рекреационного леса в районе Хулу Лангат штата Селангор, Малайзия. Типовым штаммом является SCS9 ^T , выделенный из образца почвы в Сунгай Конгкак, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQGQ00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38.2%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira perdikensis sp. ноя : per.dik.en’sis. Н.Л. fem. прил. perdikensis из Пердика, название водопада, где был выделен штамм. Типовой штамм — HP2 ^T , выделенный из пробы воды в Хулу Пердик, Малайзия. Регистрационный номер генома — RQGA00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 38,5%. Принадлежит к субкладу S1.

Описание Leptospira montravelensis sp.ноя : mont.ra’vel.en’sis. Н.Л. fem прил. montravelensis из Монравеля, района Нумеа, где был выделен типовой штамм PZF5-3 ^T , названный в честь французского мореплавателя Тарди де Монравеля (1811–1864), внесшего вклад в картографию Новой Каледонии. Регистрационный номер генома — RQFN00000000. Геномное содержание G + C типового штамма составляет 37,4%. Принадлежит к субкладу S1.

Геномные характеристики четырех различных субкладов

Кроме того, зная, что существует четыре различных филогенетических субклада видов Leptospira , было интересно проверить открытие пангенома между и внутри каждого из субкладов (Рис. 2).Неудивительно, что в этом анализе субклады отличаются друг от друга. Интересно, что субклад P1 содержит наиболее открытый пангеном. Это говорит о большом разнообразии репертуара генов в этом конкретном субкладе. Тот факт, что P1 имеет более открытый пангеном, позволил нам проверить распределение генов для различных групп (рис. 3). Этот анализ показывает, что, в отличие от видов из P1, все группы имеют примерно одинаковое количество (≈1X) кластеров генов в основном геноме (ортологичный ген во всех геномах) по сравнению с кластерами генов, обнаруженными у одного вида (ген присутствует только в одном геноме). разновидность).Внутри субклада P1 наблюдается сильное обогащение (≈4X) кластерами генов, которые уникальны для одного вида (6252) по сравнению с кластерами генов в основном геноме (1560).

Рис. 2.

Эволюция (A) пангенома и (B) кор-генома для геномов четырех лептоспиральных субкладов. Анализы, выполненные с помощью GET_HOMOLOGUES (с использованием 17 геномов для P1, 21 для P2, 21 для S1 и 5 для S2), подчеркивают, что группа P1 имеет более открытый пангеном.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0007270.g002

Рис. 3.

Распределение пан-генома по четырем категориям (облако, раковина, мягкое ядро ​​и ядро) для видов из субкладов (A) P1, (B) P2, (C) S1 и (D) S2. Анализы, выполненные с помощью GET_HOMOLOGUES (с использованием 17 геномов для P1, 21 для P2, 21 для S1 и 5 для S2), показали U-образное распределение пангенома из четырех групп. Однако штаммы группы P1 демонстрируют асимметрию, имея в четыре раза больше отдельных видов, чем коровые гены.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0007270.g003

Чтобы лучше определить геномные характеристики четырех субкладов, мы сравнили различные общие характеристики, показанные на рис. 4. Члены субклада P1 часто значительно более расходятся, чем те, которые составляют другой. субклады. В целом геномы видов, принадлежащих к P1, имеют тенденцию быть больше, имеют более высокое и разбросанное содержание GC (общее для P2), несут больше генов, кодирующих тРНК (общие для P2), имеют более низкий коэффициент кодирования и большее количество псевдогенов. .Для некоторых исследованных особенностей субклад P1 имел рассеянное распределение. Другие исследования уже отметили наличие подгрупп видов и необычные расхождения в некоторых геномных характеристиках [11, 15]. Чтобы проверить, можно ли это увидеть в нашем анализе, мы разделили субклад P1 на две группы, причем одна группа — это виды, которые разошлись после определенного узла эволюции (узел 1 на рис. 1, который разделяет виды, часто участвующие в инфекциях). Обе группы существенно различаются по GC%, коэффициенту кодирования и процентному содержанию псевдогенов.

Рис. 4.

Распределение (A) общей длины, (B) GC%, (C) количества генов тРНК, (D) количества CDS, (E)% кодирования и (F)% псевдогенов (значения в log) в четырех основных субкладах. Точки, представляющие специфичные для генома значения видов, которые разошлись после узла 1 на рис. 1 ( L . interrogans , L . kirschneri , L . noguchii , L . santarosai , L . майотенз , L . боргпетерсении , L . alexanderi и L . weilii ) красного цвета. Знак «*» представляет уровень значимости между различными группами: * P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001 и **** P ≤ 0,0001. Уровень значимости между двумя группами P1, разделенными узлом 1, представлен одним и тем же кодом, но для ясности обозначен символом «a».

https://doi.org/10.1371 / journal.pntd.0007270.g004

Для дальнейшей характеристики субкладов CDS различных геномов были сгруппированы по функциональным категориям для оценки потенциального обогащения в одном из них (рис. 5). В общей сложности 16 категорий, участвующих в известных функциях, значительно обогащены по крайней мере одним субкладом (p <0,05). Две группы субклада P1 также можно существенно разделить на восемь из 16 категорий. Интересно отметить, что около трети CDS не были отнесены к функциональным категориям для всех субкладов и что виды, принадлежащие к субкладу P1, имеют значительно больше неназначенных CDS.Эти белки не имеют сходства с функциональными категориями, включая COG с неизвестной функцией. Это могут быть остатки псевдогенов, неправильная аннотация, а также белки, ограниченные родом Leptospira .

Рис. 5. Распределение прогнозируемых CDS по функциональным категориям (%).

Точки, представляющие специфичные для генома значения видов, которые разошлись после узла 1 на рис. 1 ( L . запросов , L . kirschneri , L . ногучи , L . santarosai , L . майотенз , L . боргпетерсении , L . alexanderi и L . weilii ) красного цвета. Знак «*» представляет уровень значимости между различными группами: * P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001 и **** P ≤ 0,0001. Уровень значимости между двумя патогенными группами представлен одним и тем же кодом, но для ясности обозначен символом «а».Показаны только функциональные категории, показывающие значительную разницу.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0007270.g005

Наконец, мы исследовали количество липопротеинов и распределение известных факторов вирулентности обновленного рода (рис. 6 и 7). Интересно, что липопротеины, которые являются мембранными белками, кодируются меньшим числом генов в субкладе P1 по сравнению с другими субкладами; это особенно верно для видов, которые разошлись после узла 1 (наиболее вирулентные виды) внутри субклада P1 ( L . опросов , L . Киршнери , L . ногучи , L . santarosai , L . майотенз , L . боргпетерсении , L . alexanderi и L . weilii ) (рис.6). Напротив, как и ожидалось, можно наблюдать градиент в репертуаре генов, кодирующих белки, которые, как известно, участвуют в вирулентности (рис. 7A). Виды субкладов P1 и P2, имеющие наибольшее количество генов, кодирующих факторы вирулентности, и S1 и S2, имеющие наименьшее количество генов.Однако интересно отметить, что распределение гена, кодирующего каталазу KatE (LA1859), который является важным фактором вирулентности в модели на животных [38], является более гетерогенным, чем предполагалось ранее [10], поскольку можно с уверенностью определить найти гомологичную копию в геномах некоторых штаммов, принадлежащих субкладам P2, S1 и S2. Известно, что несколько доменов PFAM связаны с белками, участвующими в вирулентности Leptospira [10]. Как и ожидалось, оказалось возможным найти гораздо большее количество этих доменов у видов P1, более конкретно у видов, которые разошлись после узла 1 с высоким уровнем патогенности у людей (Рис. 7B).

Рис. 6. Распределение генов, кодирующих липопротеины.

Знак «*» представляет уровень значимости между различными группами: * P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001 и **** P ≤ 0,0001. Уровень значимости между двумя патогенными группами P1 (до и после узла 1) представлен одним и тем же кодом, но для ясности обозначен символом «a». Точки, представляющие специфичные для генома значения видов, которые разошлись после узла 1 на рис.1 ( L. interrogans, L.kirschneri, L. noguchii, L. santarosai, L. mayottensis, L. borgpetersenii, L. alexanderi и L. weilii ) отмечены красным.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0007270.g006

Рис.